藍(lán)莓Vaccinium spp.作為一種新興果樹(shù)，是近年許多國(guó)家發(fā)展十分迅速的優(yōu)良果樹(shù)之一，尤其是歐美國(guó)家。英國(guó)權(quán)威營(yíng)養(yǎng)學(xué)家將藍(lán)莓列為15種健康食品之首，聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織也將藍(lán)莓列為人類五大健康食品（蘋果Malus spp.，杏Prunus spp.，香蕉Musa spp.，黑莓Rubus spp.，藍(lán)莓）之一。1906年，美國(guó)Coville率先進(jìn)行了藍(lán)莓野生資源的選育工作。自1937年美國(guó)首次對(duì)篩選出的15個(gè)藍(lán)莓品種進(jìn)行商業(yè)性栽培至今，其栽培歷史不足百年。目前，美國(guó)、加拿大、波蘭、荷蘭、挪威等國(guó)家在藍(lán)莓的育種、栽培、加工及物流等方面已取得突出成就。中國(guó)吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)郝瑞教授于20世紀(jì)80年代初對(duì)中國(guó)長(zhǎng)白山地區(qū)的野生篤斯藍(lán)莓Vaccinium uliginosum資源進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查工作為開(kāi)端，至今不過(guò)30余年。1983年，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)李亞?wèn)|‘73率先在中國(guó)開(kāi)展了藍(lán)莓引種栽培工作。繼吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)之后，中國(guó)科學(xué)院南京植物所于1988年也開(kāi)始了藍(lán)莓栽培研究，并篩選出適合中國(guó)南方地區(qū)栽培的優(yōu)良品種，如兔眼藍(lán)莓Vaccinium ashei及南高叢藍(lán)莓Vaccinium corymbosum品種‘引。本文綜述了藍(lán)莓的生物學(xué)特性，以及近年來(lái)有關(guān)藍(lán)莓生理生化特性和分子生物學(xué)特性方面的最新研究進(jìn)展，以期能為藍(lán)莓的相關(guān)科研工作以及栽培管理工作提供啟示。

1  藍(lán)莓生物學(xué)特性

1.1  藍(lán)莓主要栽培種類

藍(lán)莓為杜鵑花科Eficaceae越橘屬yacc inium植物，全世界約有400余種，分布子北半球的溫帶和亞熱帶。中國(guó)約有91個(gè)種28個(gè)變種，主要分布于東北和西南地區(qū)。目前，主栽品種有高叢藍(lán)莓Vac-cinium corymbosum，矮叢藍(lán)莓Vaccinium chamaebuxus和兔眼藍(lán)莓Vaccinium ashei等3個(gè)種類。高叢藍(lán)莓主產(chǎn)于北美溫帶、亞熱帶，是目前全世界人工栽植面積最大的藍(lán)莓種類，它又可分為北高叢藍(lán)莓、南高叢藍(lán)莓和半高叢藍(lán)莓。北高叢藍(lán)莓適宜栽植在低溫休眠期稍長(zhǎng)的北方；而南高叢藍(lán)莓需要低溫休眠的時(shí)間短，適合南方栽植；半高叢藍(lán)莓是高叢藍(lán)莓與矮叢藍(lán)莓的雜交種，適宜栽植在休眠期較長(zhǎng)、寒冷的北方。矮叢藍(lán)莓主要分布于美國(guó)東北部和加拿大東部沿海地區(qū)，以野生資源為主，適宜栽植在北方寒冷地區(qū)。兔眼藍(lán)莓原產(chǎn)北美洲亞熱帶地區(qū)，樹(shù)勢(shì)旺盛，抗逆性強(qiáng)，豐產(chǎn)，對(duì)土壤pH值的要求幅度較寬，休眠期與需水期均較短，適合中國(guó)南方地區(qū)栽培。藍(lán)莓為喜光樹(shù)種，且須栽植在排水性良好，并富含有機(jī)質(zhì)的酸性土壤(pH 4.2-5.5)上。

1.2藍(lán)莓形態(tài)特征

藍(lán)莓為叢生灌木，樹(shù)體高度因種類不同存在著較大差異。高叢藍(lán)莓通常為2.0-3.0 m，矮叢藍(lán)莓為0.7-1.5 m．而兔眼藍(lán)莓通常為2.0-5.0 m，最高甚至可達(dá)10.0 in。常綠或落葉，單葉互生，葉全緣或有鋸齒?；ü诔３蕢位蜮徯巍；ò昊柯?lián)合，外緣4裂或5裂，白色或粉紅色。雄蕊為8-10個(gè)，嵌入花冠基部圍繞花柱生長(zhǎng)，較花柱短，由昆蟲(chóng)或風(fēng)媒授粉，花序多為總狀花序。多數(shù)品種果實(shí)成熟時(shí)呈藍(lán)黑色，有的品種為紅色，果實(shí)有球形、橢圓形、扁圓形或梨形等不同形狀，平均單果質(zhì)量為0.5-2.59，果肉細(xì)軟，多漿汁，內(nèi)含較多且細(xì)的種子。根系多而纖細(xì)，無(wú)根毛，分布淺。

1.3藍(lán)莓生長(zhǎng)、開(kāi)花和結(jié)實(shí)習(xí)性

藍(lán)莓枝梢生長(zhǎng)量大，在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)有2次生長(zhǎng)高峰，第1次是在5月至6月，第2次是在7月中旬至8月中旬。兔眼藍(lán)莓還可以有第3次生長(zhǎng)高峰。幼苗定植后的第3年，新枝萌發(fā)力增強(qiáng)且生長(zhǎng)旺盛，年生長(zhǎng)量達(dá)LO m以上。當(dāng)年生枝頂端多形成花芽，以向基的方式進(jìn)行分化，每一枝條分化的花芽數(shù)量與品種及枝條粗度有關(guān)。高叢藍(lán)莓一般每根枝條花芽數(shù)4—7個(gè)，兔眼藍(lán)莓3-6個(gè)。藍(lán)莓花芽分化時(shí)期因品種而異，矮叢藍(lán)莓和高叢藍(lán)莓一般在7月至8月開(kāi)始花芽分化，兔眼藍(lán)莓從6月中旬開(kāi)始分化；10月份花芽形態(tài)分化基本完成。從形態(tài)上看，藍(lán)莓花芽肥大，呈橢圓形或近球形?；ㄑ恳韵聻橐恍┱獾臓I(yíng)養(yǎng)芽和休眠芽。

藍(lán)莓花期因氣候和品種而異，中國(guó)南方3月上、中旬開(kāi)花，而北方為4月至5月，花期一般為15~20 d，最長(zhǎng)可達(dá)40 d?；ㄖ谝粋€(gè)伸長(zhǎng)的軸上，構(gòu)成總狀花序。開(kāi)花的同時(shí)營(yíng)養(yǎng)芽開(kāi)始發(fā)育成營(yíng)養(yǎng)枝，營(yíng)養(yǎng)枝生長(zhǎng)到一定程度便停止生長(zhǎng)，頂端最后一個(gè)細(xì)尖的幼葉變黑形成黑尖，黑尖維持2周后脫落。2-4周后，位于黑尖下的營(yíng)養(yǎng)芽長(zhǎng)出新枝，并具有頂端優(yōu)勢(shì)，即實(shí)現(xiàn)枝條的轉(zhuǎn)軸生長(zhǎng)，這種轉(zhuǎn)軸生長(zhǎng)在南方1年有3-5次。夏季最后一次轉(zhuǎn)軸生長(zhǎng)時(shí)頂端緊挨黑尖的一個(gè)芽原始體逐漸增大發(fā)育成花芽，占據(jù)了頂端的位置?；ㄑ吭诘?年春天開(kāi)花并結(jié)果，結(jié)果后的短小枝秋后逐漸干枯、脫落，下部葉芽萌發(fā)新梢并形成花芽。

藍(lán)莓多為異花授粉。高叢藍(lán)莓自交可孕，但可孕程度因品種而異，且異花授粉可大大提高結(jié)實(shí)率；而兔眼藍(lán)莓和矮叢藍(lán)莓一般自交不孕。因此，在生產(chǎn)上須考慮多品種搭配建園，以提高產(chǎn)量。藍(lán)莓的花受精后，子房迅速膨大，約持續(xù)1個(gè)月。之后，漿果停止生長(zhǎng)并保持綠色，持續(xù)約1個(gè)月。然后漿果的花托端變?yōu)樽霞t色，而綠色部分呈透明狀。當(dāng)漿果進(jìn)入變色期與著色期，增大迅速，果徑可增長(zhǎng)50%。之后，漿果還能再增長(zhǎng)20%，且甜度和風(fēng)味變得適中。同一果穗上的果實(shí)不同時(shí)成熟，以頂部、中部的果實(shí)先熟，成熟時(shí)間一般在6~8月。同一品種和同株樹(shù)上的果實(shí)成熟期一般持續(xù)30 d左右。在貴州麻江和江蘇南京，兔眼藍(lán)莓早熟品種6月中旬開(kāi)始成熟，晚熟品種7月上、中旬開(kāi)始成熟。

2  藍(lán)莓生理生化特性

2.1  藍(lán)莓抗性生理

2.1.1  藍(lán)莓抗旱性  干旱是制約農(nóng)林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要因素。干旱脅迫下，藍(lán)莓葉綠素遭到破壞，光合速率下降，從而導(dǎo)致生長(zhǎng)受到抑制。李亞?wèn)|等對(duì)半高叢藍(lán)莓‘北空“Northsky’的水分脅迫研究發(fā)現(xiàn)，在持續(xù)干旱條件下，‘北空’的生理功能遭到破壞，表現(xiàn)為葉片光合強(qiáng)度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及光量子通量密度降低；氣孔導(dǎo)度和蒸騰強(qiáng)度升高；呼吸強(qiáng)度則表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，直至連續(xù)干旱31 d時(shí)，植株才出現(xiàn)少量葉片焦枯的癥狀。因此，半高叢藍(lán)莓‘北空’具有較強(qiáng)的耐干旱能力。Freeman等1研究了兔眼藍(lán)莓葉表面蠟質(zhì)層的季節(jié)變化，發(fā)現(xiàn)藍(lán)莓抗旱機(jī)制與葉表面氣孔周圍的角質(zhì)層形成有關(guān)。Erb等[17-18]采用盆栽試驗(yàn)法對(duì)多個(gè)藍(lán)莓實(shí)生群體的抗旱性進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明：南高叢藍(lán)莓和兔眼藍(lán)莓的抗旱性強(qiáng)于北高叢藍(lán)莓。張德巧等通過(guò)對(duì)藍(lán)莓葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測(cè)，分析了葉片解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)與抗旱性的關(guān)系，為藍(lán)莓的抗旱性評(píng)估提供了科學(xué)依據(jù)，更為藍(lán)莓抗旱性品種的選育提供了便捷有效的方法。這些結(jié)果表明，不同品種藍(lán)莓具有不同的抗旱性，這可能與遺傳及栽培環(huán)境等因素均有關(guān)系。

2.1.2藍(lán)莓的抗寒性研究顯示：不同品種藍(lán)莓具有不同的抗寒性。Eck等研究發(fā)現(xiàn)，各種類藍(lán)莓中，抗寒能力以矮叢藍(lán)莓最強(qiáng)，半高叢藍(lán)莓次之，高叢藍(lán)莓最差。吳林等的研究結(jié)果與其完全一致。吳林等‘223還進(jìn)一步利用藍(lán)莓葉片柵欄組織與海綿組織的厚度比值和葉肉組織結(jié)構(gòu)疏松度(SR)值對(duì)18個(gè)供試品種的抗寒性進(jìn)行分級(jí)研究，發(fā)現(xiàn)其與田間觀察結(jié)果基本一致，說(shuō)明這2項(xiàng)指標(biāo)與藍(lán)莓抗寒性有著較密切的關(guān)系，并且初步推斷藍(lán)莓葉片柵欄組織與海綿組織的厚度比值越大、SR值越小的品種抗寒性越強(qiáng)。Arora等研究發(fā)現(xiàn)，‘藍(lán)豐“Bluecrop’和‘維口“Weymouth’需冷量為1000 h，‘奧扎克藍(lán)’‘Ozarkblue’為800 h，‘梯芙藍(lán)“Tifblue’和‘萊格西“Legacy’為600 h，而抗寒性比較結(jié)果正是‘藍(lán)豐’和‘維口’>‘奧扎克藍(lán)’>‘梯芙藍(lán)’和‘萊格西’，這說(shuō)明藍(lán)莓芽的抗寒性與需冷量大小之間存在正相關(guān)的關(guān)系。Rowland等‘241采用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA (RAPD)基因連鎖圖譜分析測(cè)定了2個(gè)藍(lán)莓野生雜交種（Vacciniu darrowii×y．elliottii和y．darrowii×V.caesariense）的需冷量與抗寒性差異，并通過(guò)分子標(biāo)記連鎖基因結(jié)合電導(dǎo)率測(cè)定得出了抗寒品種與不抗寒品種在65，60和14 kD多肽蛋白存在明顯差異。

2.1.3  土壤pH值對(duì)藍(lán)莓的影響  藍(lán)莓通常適宜栽植在pH 4.2～5.2的土壤環(huán)境下，最適宜的pH 4.5-4.8；土壤pH值過(guò)高，通常會(huì)影響藍(lán)莓對(duì)鐵、鎂等元素的吸收，從而引起失綠癥；另一方面，土壤pH值過(guò)低(pH<3.2)又將導(dǎo)致葉片枯黃或枯萎；不同品種pH值適宜范圍也有所不同，但無(wú)論品種如何，在酸性土壤上均生長(zhǎng)良好。周琳等研究發(fā)現(xiàn)，在大興安嶺暗棕壤土上，矮叢藍(lán)莓“美登”最適宜的pH 4.0-4.5，與李亞?wèn)|等的研究結(jié)果相同；半高叢藍(lán)莓‘北村“Northcountry’最適宜的pH 4.5—5.0。土壤pH值在植物花色苷的積累方面起著相當(dāng)重要的作用。王斌等口51研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤為pH 4.0-5.0時(shí)，藍(lán)莓果實(shí)中花色苷的量最多，特別當(dāng)pH 4.5時(shí)藍(lán)莓花色苷的積累更是達(dá)到了最大值，此時(shí)的土壤酸堿環(huán)境不僅有利于花色苷的積累，而且對(duì)藍(lán)莓的生長(zhǎng)也起到了明顯的促進(jìn)作用。其原因是在微酸性條件下，花色苷所包含的酮類化合物中的羰基容易結(jié)合氫離子形成帶正電荷的羥基，從而有利于花色苷的合成。過(guò)低的土壤pH值容易破壞藍(lán)莓根部，使其脫水傷害植物；過(guò)高的土壤pH值則會(huì)抑制藍(lán)莓花色苷的積累。Spiere等在研究土壤中添加硫和石灰對(duì)兔眼藍(lán)莓的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤pH>5.2時(shí)，不僅造成藍(lán)莓缺乏鐵、鎂離子，從而導(dǎo)致失綠癥狀，并且還會(huì)導(dǎo)致樹(shù)體中鈉、鈣離子積累過(guò)量而阻礙生長(zhǎng)結(jié)果。李亞?wèn)|等曾對(duì)半高叢藍(lán)莓‘北空’，矮叢藍(lán)莓‘美登“Blomidon’，高叢藍(lán)莓‘艾朗“Aron’等3個(gè)品種在不同pH值下進(jìn)行栽培試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)土壤pH值對(duì)這3個(gè)品種葉片中的鐵、錳、鈣等元素含量的影響明顯。

2.2藍(lán)莓光合生理特性

據(jù)李亞?wèn)|等測(cè)定，藍(lán)莓光合作用年變化呈雙峰曲線。高叢和半高叢藍(lán)莓第1次光合作用高峰出現(xiàn)在7月初，矮叢藍(lán)莓則出現(xiàn)在7月中旬；第2次光合作用高峰均出現(xiàn)在8月下旬。高叢、半高叢和矮叢藍(lán)莓春季展葉后光合強(qiáng)度較高，9月中旬以后隨著葉片變色老化而迅速下降。高叢藍(lán)莓和半高叢藍(lán)莓光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)高，表現(xiàn)出喜光特性。而矮叢藍(lán)莓光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)低，表明對(duì)弱光的利用能力強(qiáng)，對(duì)強(qiáng)光的利用能力弱。這一特點(diǎn)可為矮叢藍(lán)莓的林果間作提供生理依據(jù)。李亞?wèn)|等還對(duì)不同類型藍(lán)莓葉片光合作用溫度特性進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)藍(lán)莓春季光合作用的最適溫度范圍為15-28℃。光合速率在溫度高于30℃或低于15℃時(shí)迅速下降，呼吸強(qiáng)度隨溫度上升而增強(qiáng)，超過(guò)30℃則減弱。劉兆玲等測(cè)定了兔眼藍(lán)莓‘園藍(lán)’‘Gardenblue’及高叢藍(lán)莓‘夏普藍(lán)“Sharpblue'奧尼爾“O'Neal’等3個(gè)品種的光響應(yīng)曲線和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明：供試品種間各個(gè)熒光參數(shù)值均無(wú)顯著性差異，說(shuō)明這3個(gè)品種的內(nèi)在光系統(tǒng)的差異不大；‘園藍(lán)’的最大凈光合速率(A～)和表觀量子效率(QE)最大，表明它的光合能力和抗逆性均最強(qiáng)；同時(shí)又具有較低的光飽和點(diǎn)(LSP)和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)，表明它利用弱光的能力較強(qiáng)。  ‘奧尼爾’在同等條件下光合能力最弱，抵抗不良環(huán)境的能力也最差。因此，“園藍(lán)”適宜栽培的范圍最廣，“奧尼爾”對(duì)環(huán)境的要求最嚴(yán)格。

2.3藍(lán)莓花色苷功能及特性

藍(lán)莓花色苷具有抗氧化、清除自由基、抗癌和改善視力等生物活性，具有巨大的保健功能。李穎暢等研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)莓花色苷具有抗脂質(zhì)體過(guò)氧化能力、還原能力以及清除羥基自由基、超氧陰離子自由基能力等。其抗脂質(zhì)體過(guò)氧化能力強(qiáng)于抗壞血酸；還原能力和清除超氧陰離子自由基能力則不如抗壞血酸；低濃度時(shí)，花色苷清除羥基自由基的能力和抗壞血酸接近，高濃度時(shí)強(qiáng)于抗壞血酸。藍(lán)莓花色苷抗脂質(zhì)過(guò)氧化、清除羥基自由基和超氧陰離子自由基的半抑制濃度(ic50)分別為165.97，141.12和345.71mg- L-l。據(jù)劉紅錦等測(cè)定，花色苷與自由基清除率的相關(guān)系數(shù)分別為0.8481和0.7852，與油脂氧化抑制率的相關(guān)系數(shù)分別為0.8902和0.8307，具有較強(qiáng)相關(guān)性，說(shuō)明藍(lán)莓花色苷具有較強(qiáng)的抗氧化活性。李穎暢等用不同的溶劑對(duì)藍(lán)莓果中的花色苷進(jìn)行了提取，確定了體積分?jǐn)?shù)60%乙醇為最好的提取溶劑，這與劉紅錦等的研究一致?；ㄉ蘸懿环€(wěn)定，其結(jié)構(gòu)對(duì)本身穩(wěn)定性影響很大。一般來(lái)說(shuō)，2一苯基苯并吡喃陽(yáng)離子結(jié)構(gòu)中羥基數(shù)目增加則穩(wěn)定性降低，而甲基化程度提高則有利于提高其穩(wěn)定性。孟憲軍等對(duì)不同條件下藍(lán)莓花色苷特征吸光值變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：藍(lán)莓花色苷對(duì)酸堿度、溫度、光照、氧化劑以及還原劑非常敏感，對(duì)食品添加劑的穩(wěn)定性較好，高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的葡萄糖、蔗糖、防腐劑對(duì)藍(lán)莓花色苷有較明顯的護(hù)色作用。金屬離子中Na ，K ，Zn2 ，Mg2 ，Ca2 ，Cu2 ，F(xiàn)e3 對(duì)該花色苷有不同程度的護(hù)色效果，而Ap 對(duì)其穩(wěn)定性有明顯的破壞作用。然而，李穎暢等m1的研究結(jié)果與其不盡相同。他們的研究發(fā)現(xiàn)，K 不能使花色苷的吸光度增加，對(duì)花色苷的穩(wěn)定性也無(wú)顯著影響；Ca2*，CH2 ，AI3 具有增色作用，但對(duì)花色苷的穩(wěn)定性無(wú)顯著影響；高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Na ，Znz ．Mn2 具有增色作用，而且能夠增強(qiáng)花色苷的穩(wěn)定性；Fe2 ，F(xiàn)e“，pb2 對(duì)花色苷具有破壞作用，使花色苷的穩(wěn)定性下降。

3  藍(lán)莓分子生物學(xué)特性

3.1  藍(lán)莓營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝相關(guān)基因

3.1.1  藍(lán)莓單脫氫抗壞血酸還原酶基因  抗壞血酸是植物細(xì)胞中一種重要的抗氧化劑?？箟难嵋还入赘孰幕钚匝跚宄到y(tǒng)在抗氧化脅迫反應(yīng)中起著關(guān)鍵的作用。單脫氫抗壞血酸還原酶是抗壞血酸代謝循環(huán)中的關(guān)鍵酶，它能夠催化脫氫抗壞血酸還原為抗壞血酸。Harb等在藍(lán)莓中分離得到的一個(gè)編碼433個(gè)氨基酸的單脫氫抗壞血酸還原酶，其序列與豌豆Pisum sativum和葡萄Vitis Vinifera等植物中的單脫氫抗壞血酸還原酶基因序列同源性較高。結(jié)構(gòu)同源性分析表明：該基因有保守的結(jié)構(gòu)域：FAD或NAD(P)H的ADP結(jié)合區(qū)域和FAD的黃素結(jié)合區(qū)域。Northern雜交表明不同儲(chǔ)藏條件下藍(lán)莓果實(shí)的單脫氫抗壞血酸還原酶基因表達(dá)具有明顯的差異，這與藍(lán)莓抗壞血酸含量的變化相一致。與剛采收的藍(lán)莓鮮果相比較，不同儲(chǔ)藏條件下藍(lán)莓果實(shí)的單脫氫抗壞血酸還原酶基因表達(dá)均有明顯的下降，表明藍(lán)莓果實(shí)不耐儲(chǔ)藏。Wang等測(cè)定了不同品種藍(lán)莓果實(shí)中抗氧化酶活性和非酶保護(hù)劑的量，結(jié)果表明：不同品種藍(lán)莓果實(shí)具有不同的抗氧化酶活性和非酶保護(hù)劑的含量，其中兔眼藍(lán)莓果實(shí)的單脫氫抗壞血酸還原酶活性最高，

其次是北高叢藍(lán)莓。

3.1.2藍(lán)莓黃酮類物質(zhì)代謝相關(guān)基因  藍(lán)莓果實(shí)中含有較高的黃酮類物質(zhì)。Zifkin等對(duì)藍(lán)莓生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中黃酮類物質(zhì)的生物合成、基因定位和分子功能進(jìn)行了研究。實(shí)時(shí)定量聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)分析表明：黃酮類物質(zhì)的生物合成遵循一個(gè)受到嚴(yán)格調(diào)控的雙向性模式，而且基因表達(dá)譜與3個(gè)主要類型的黃酮類物質(zhì)的含量相符。編碼花青素還原酶與白花色素還原酶的基因主要在幼果和果實(shí)內(nèi)的種子和中軸胎座表達(dá)?；ㄇ嗨鼐酆衔锲骄?.0到8.5個(gè)亞基，其含量在藍(lán)莓發(fā)育過(guò)程中比較穩(wěn)定。黃酮類物質(zhì)的變化和花青素相類似，其B環(huán)羥基化結(jié)構(gòu)與黃酮一37．羥基化酶的表達(dá)量有關(guān)。相比之下，花青素主要在成熟后期積累，這與黃酮-3-0-糖基轉(zhuǎn)移酶和黃酮一3757．羥基化酶表達(dá)水平達(dá)到最高相一致。編碼花青素合成轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)子R2R3-MYB的VeMYBPA1基因在整個(gè)發(fā)育階段都有表達(dá)，對(duì)花青素的合成起到主要的調(diào)控作用。

3.2藍(lán)莓抗寒基因

為了了解藍(lán)莓在寒冷環(huán)境下基因表達(dá)的變化，Dhanaraj等利用‘藍(lán)豐’品種在寒冷環(huán)境下和非寒冷環(huán)境下的花芽構(gòu)建了2個(gè)eDNA文庫(kù)，從2個(gè)cDNA文庫(kù)中分別鑒別出了430個(gè)和483個(gè)獨(dú)立的轉(zhuǎn)錄本。在全部的轉(zhuǎn)錄本中，只有4.3%是2個(gè)cDNA文庫(kù)所共有的，這說(shuō)明在寒冷與非寒冷環(huán)境下藍(lán)莓基因表達(dá)明顯不同。通過(guò)對(duì)已知功能的同源基因進(jìn)行分類，主要分為細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞生長(zhǎng)、衰老與死亡、細(xì)胞分化與植物成熟等。其中有2個(gè)基因衰老相關(guān)單加氧酶和脫水蛋白在寒冷條件下比在對(duì)照條件下表達(dá)高10倍，表明它們都與冷積累有關(guān)。Northern雜交表明，脫水蛋白在寒冷處理之前的花芽中表達(dá)較低，但是寒冷處理明顯促進(jìn)脫水蛋白高表達(dá)。另有光誘導(dǎo)蛋白、細(xì)胞周期蛋白和淀粉酶在寒冷條件下比在對(duì)照條件下表達(dá)高4倍，表明它們也是寒冷響應(yīng)基因。Dhanaraj等還發(fā)現(xiàn)藍(lán)莓在越冬的時(shí)候，體內(nèi)65 kDa，60 kDa和14 kDa的脫水素會(huì)積累在花芽中，并且這些脫水素的含量與抗寒性有關(guān)。他們根據(jù)藍(lán)莓花芽?jī)?nèi)編碼14 kDa脫水素的RNA反轉(zhuǎn)錄得到了cDNA，并對(duì)其進(jìn)行了測(cè)序。此cDNA全長(zhǎng)為653 bp，包括55 bp 5’非翻譯區(qū)(UTR)，303 bp開(kāi)放閱讀框(ORF)，213 bp 3'UTR和82 bp poly A。他們發(fā)現(xiàn)14 kDa脫水素在寒冷脅迫下大量產(chǎn)生，且耐寒品種的14 kDa脫水素基因表達(dá)量更高。趙鑫等將胚胎成熟基因(LEA)轉(zhuǎn)入半高叢藍(lán)莓‘北陸“Northland’中，并對(duì)其抗寒性進(jìn)行了研究。他們通過(guò)逆轉(zhuǎn)錄，聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(RT-PCR)發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)入的LEA基因大部分都能正常表達(dá)。他們還發(fā)現(xiàn)，LEA基因的過(guò)量表達(dá)能夠提高藍(lán)莓在低溫條件下體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化物酶(POD)活性，并且降低體內(nèi)的丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

4  展望

中國(guó)對(duì)藍(lán)莓的研究正飛速發(fā)展，但起步較晚，起始于20世紀(jì)80年代初。因此，對(duì)于藍(lán)莓各方面的研究還不夠深入。藍(lán)莓的土壤pH值適應(yīng)范圍為何如此狹窄的生理生化方面問(wèn)題以及藍(lán)莓同一枝條上的果實(shí)不同時(shí)期成熟的分子生物學(xué)方面問(wèn)題都值得我們進(jìn)一步地研究。藍(lán)莓作為一種營(yíng)養(yǎng)豐富，具有巨大保健功能和極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的果樹(shù)，必將在人民生活水平不斷提高的今天受到越來(lái)越多的關(guān)注。隨著科學(xué)的不斷發(fā)展和技術(shù)的不斷革新，藍(lán)莓的研究必將逐步深入，其潛在的功效將被不斷得到開(kāi)發(fā)和利用，為人類的健康增添風(fēng)采。

方仲相1，胡君艷1，江  波1，方  佳1，何勇清1，盧偉民2，鄭炳松1（1．浙江農(nóng)林大學(xué)亞熱帶森林培育省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，浙江臨安311300;2．浙江農(nóng)林大學(xué)后勤集團(tuán)，浙江臨安311300）

浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)．2013，30(4): 599 - 606

馬桂蓮、張琴采集；俞美蓮、姚佳編譯；姚利根、姚佳編輯上傳；江洪濤審核。

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